維他命C:不只是植物的抗氧化劑

維他命C:不只是植物的抗氧化劑

台灣人最愛吃維他命了,相信對維他命大家都不陌生。維他命C是水溶性維他命的一種,在1928年由匈牙利生物化學家聖捷爾吉(Albert Szent-Györgyi,1893-1986)由牛的腎上腺皮質中萃取出來。當時聖捷爾吉就發現維他命C具有很強的還原能力。四年後,金恩(Charles Glen King,1896-1988)再度由檸檬汁中分離出維他命C並發現了它的強還原力,同時也發現維他命C可以治療壞血病(scurvy),因此被命名為「抗壞血酸」(L-ascorbic acid)。隔年(1933)它便從實驗室中成功合成,成為第一個被合成出來的維他命。

許多動物、植物都能合成維他命C。因為缺少了合成它的酵素,人類無法合成它,需要從食物中補充。柑橘類水果、番茄以及馬鈴薯都是很好的來源。植物為什麼需要合成維他命C呢?跟動物一樣,植物也需要抗氧化劑。由於植物行光合作用時很容易產生自由基,抗氧化劑對植物的重要性只高不低。

植物進行光合作用時為什麼會產生自由基呢?這就要從光合作用說起了。植物以光合作用來合成醣類、蛋白質、核酸、脂質等許多化合物。光合作用可分為光反應與碳反應,光反應負責捕捉光能,將光的能量轉為化學能(三磷酸腺苷 [adenosine triphosphate,ATP]與電子),再提供給碳反應用來合成糖類。

植物使用「光系統」來捕捉光能。光系統由葉綠素與蛋白質構成,可以把它想像為一個有許多集光板的太陽能電池,將捕捉來的光能轉換為化學能。但是在轉換的過程中有時電子會亂跑,亂跑的電子就會跟細胞裡的氧氣(光合作用時植物細胞內到處都是氧氣)碰在一起,產生超氧化物自由基(O2),這就是所謂的梅勒反應(Mehler reaction)。

由於超氧化物自由基會氧化許多細胞裡面的成分,因此它是有毒的分子。為了消除超氧化物自由基,植物體內有超氧化物岐化酶(superoxide dismutase ,SOD)可以把超氧化物自由基轉換為過氧化氫(H2O2)與氧氣。接著過氧化氫再透過維他命C還原為水,便不再對細胞有害了!

除了幫忙消除自由基,維他命C還可以幫植物消耗過多的光能。雖然植物需要光來進行光合作用,但是當「日頭赤炎炎」的時候,沒辦法像人一樣到處走動的植物,還是會曬得受不了的,這時候如果不把過剩的光能消耗掉,就會產生自由基。

數百萬年來與陽光朝夕相處,植物早已發展出一套消耗過剩光能的方法。植物的葉片裡面除了葉綠素,還有類胡蘿蔔素、葉黃素。葉黃素與類胡蘿蔔素都具有將過剩光能消耗掉的作用,尤其是葉黃素的「葉黃素循環」。葉黃素(xanthophyll)包括了菫菜黃素(violaxanthin)、花黃素(antheraxanthin)與玉米黃素(zeaxanthin)。在強光下,菫菜黃素在維他命C的作用下逐漸轉換為消耗過剩光能更有效率的花黃素與玉米黃素,把過剩光能以熱的型態發散掉,如此一來便可以保護植物不受到過多光能的傷害。

不只是消除自由基、發散過剩光能,維他命C對花青素(anthocyanin)的合成也非常重要,研究發現只能合成少量維他命C的植物僅能合成極少量的花青素,完全不能合成維他命C的植物則無法存活。由於花青素也是植物的抗氧化劑,只能合成少量維他命C與花青素的植物在高溫與高光度的逆境下生長發育會受到影響。果實在成熟的時候轉紅變紫也是花青素的功勞,所以若植物缺乏維他命C也會影響到成熟時的轉色。

所以維他命C不只對動物很重要,對植物更是非常重要。這也就是為什麼許多植物都會合成大量的維他命C的原因。

Reference:

  1. Szent-Györgyi A. Observations on the function of peroxidase systems and the chemistry of the adrenal cortex: Description of a new carbohydrate derivative. Biochem J. 1928;22(6):1387-409.
  2. Hopkins W.G. and Huner N.P.A. Introduction to plant physiology. 3rd ed. ISBN 0471389153.
  3.  Taiz L. et. al. Plant physiology and development. 6th ed. ISBN 9781605352558.
  4.  Page, M.; Sultana, N.; Paszkiewicz, K.; Florance, H.; Smirnoff, N. The influence of ascorbate on anthocyanin accumulation during high light acclimation in Arabidopsis thaliana: Further evidence for redox control of anthocyanin synthesis. Plant Cell Environ. 2012, 35, 388–404.
  5.  Vitamin C in Plants: Novel Concepts, New Perspectives and Outstanding Issues. Antioxid Redox Signal. 2019 Dec 17. doi: 10.1089/ars.2019.7819.

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